0 引 言
藻类对生态系统和人类的生产生活具有至关重要的意义[1]。伴随着科技发展和研究深入，藻类作为可再生资源先后被应用于污水处理[2]、生物燃料开发[3]、油脂和颜料生产[4]、营养及医疗药物生产[5-6]、养殖饵料培育[7]等领域。与此同时，由地表水体富营养化引发的有害藻类水华问题也于近几十年受到了全球范围的广泛关注[8]。
光照是影响藻类生长的最重要环境因子之一[9]，不同藻种对于光照的需求存在显著差异。有相关研究指出[10]：对于每个藻种，都存在一个最适光强范围，即补偿光照强度和饱和光照强度之间，超过或低于这一范围，藻类的生长均受到抑制。除光照强度之外，光照周期、光照频率、光照波长和光照强度波动等也是影响藻类的重要光照条件。单一藻种受到光照的限制或抑制时，其生长速率、光合活性、放氧速率、酶活性、胞内色素组成、脂肪和碳水化合物含量、新陈代谢产物等都会发生变化，自然水体藻类群体则会因光照条件的差异而发生垂直迁移和种群结构变化，掌握这一规律对于资源藻类的高效利用和有害藻类的科学防治具有重要意义。
我国研究者自20世纪80年代开始开展了大量关于光照对不同藻种影响的研究，但目前尚缺乏系统的综述。本文结合国外相关研究进展，综述了光照对我国常见藻类的影响机制及其应用，为通过控制光照条件提高资源藻类的利用效率，预测防控有害水华藻类及其毒素释放提供理论依据，并在此基础上展望了光照对藻类影响的未来研究方向。
1 光照对藻类的影响机制
1.1 光照强度对藻类生长的影响
光照强度直接影响藻类的光合作用速率，进而影响藻类生物量的积累和生命活动。有研究将藻类生长所需的光照强度从小到大划分为4个范围：光限制区、光过渡区、光饱和区和光抑制区[11]。光限制区内，藻类光合作用受到限制，生长速率变慢，随着光照强度的逐渐增强，藻类生长速率会不断提高，在光饱和区时达到最大，光照强度超过光饱和区后，藻类会因高光强对光色素的降解或光合机构的损伤而受到抑制[12]。对藻类适宜光强范围的探索是研究光照强度对藻类影响的重点。本文总结了截至目前我国较为常见的41个藻种的最适光强或最适光强范围，如表1所示。小球藻XQ-200419，海洋小球藻、蛋白核小球藻、钝顶螺旋藻的最适光强较高，属于高光强耐受藻，最适光强超过了500 μmol/(m2·s)，绿球藻和颤藻则属于低光强耐受藻，最适光强在20 μmol/(m2·s)以下，其余藻种适应的光强范围基本都为20～200 μmol/(m2·s)。
1.2 光照强度对藻类生理活动的影响
除直接影响藻类生长外，光照强度对藻类光合活性、放氧速率、酶活性、胞内色素组成、脂肪和碳水化合物含量、新陈代谢产物等都会产生影响。刘世明等[13]的研究结果表明：在14，16，18 ℃的温度梯度和100，250，360 μmol/(m2·s)的光照强度梯度下，铜绿微囊藻在18 ℃、100 μmol/(m2·s)下生长速率和光合活性都显著高于其他组。李娜等[14]的研究结果表明：光照强度为0.9～252 μmol/(m2·s)时，刚毛藻的净产氧量和毛产氧量与光照呈曲线相关，光照为103.5 μmol/(m2·s)时刚毛藻光合作用的产氧量最高。卿人韦等[15]发现：极大螺旋藻的过氧化物歧化酶SOD活性在不同高光照强度胁迫下，呈先增加后下降趋势，但活性值始终高于正常光照；过氧化氢酶CAT活性则呈先下降后上升的变化，活性值始终低于正常光照。当受到光限制时，藻类能够通过增加光合单位(photosythetic units)的数量及光捕获色素蛋白
表1 我国常见藻类最适光强/最适光强范围
Table 1 Optimum light intensity/range of light intensity of common alga
藻门编号藻种最适光强/(μmol·m-2·s-1)最适光强范围/(μmol·m-2·s-1)绿藻1多芒藻(SHOU-F56) 35.5[10]19.5～51.5[10]2绿球藻(SHOU-F93) 8.3[10]8.0～15.5[10]3绿球藻(SHOU-F124) 19.2[10]12.4～25.9[10]4月牙藻(SHOU-F119) 22.5[10]14.3～30.7[10]5绿球藻 16[16]6雨生红球藻 80[17]72～90[18]7斜生栅藻 90[19]8四尾栅藻60～70[20]9栅藻106[16]10小球藻 90[21]11小球藻XQ-200419500[22]100～1600[22]12小球藻SHOU-F46 42[16]13海洋小球藻1400[22]400～1600[22]14蛋白核小球藻3500[23]15青岛大扁藻 90[21]16绿色杜氏藻 90[21]17刚毛藻 98.64[14]23.04～98.64[14]18单细胞绿藻1102144[24]19纤维藻119[16]蓝藻1铜绿微囊藻 77.4[25]40～100[26]2多变鱼腥藻270[27]3鱼腥藻 39.6[28]4水华鱼腥藻 54[29]48.15±4.72[29]5伪鱼腥藻60～120[30]6阿氏颤藻 36[31]7颤藻0.9～19.8[32]8拟柱胞藻 72[33]9钝顶螺旋藻540[34]875～2775[35]硅藻1小新月菱形藻 70[36]70～140[36]2梅尼小环藻60～120[30]3钝脆杆藻 60[30]4谷皮菱形藻18～90[37]5小头端菱形藻 54[38]金藻1等鞭金藻140[36]2湛江等鞭金藻 90[21]3等鞭藻120.19[39]4球形棕囊藻 90[40]5绿色巴夫藻 96.15[39]隐藻1卵形隐藻72～162[41]2隐藻150[42]肉鞭门1塔胞藻144～180[43]
复合体的大小来增加细胞的色素；当藻类受到强光抑制时，捕光色素可能会被分解，光保护色素的含量则会相对增加[44]。Foy等[45]对颤藻的研究发现：低光照会导致藻青蛋白和叶绿素a含量的增加，但藻青蛋白的上升比例要高于叶绿素a，藻青蛋白与叶绿素a含量的比例与藻类对光的捕获效率呈显著正相关。
低光强条件下，藻类类囊体膜的表面积及其上色素蛋白复合体的数量均会增加，脂肪含量较高，碳水化合物含量相对较低；高光条件下，光合色素含量减少，膜脂合成速率降低，碳水化合物合成能力增加，进而导致脂肪含量较低，碳水化合物含量升高[46]。石娟等[36]研究了小新月菱形藻(MACC/B228)和等鞭金藻(MACC/H060)在不同光强下的脂肪含量和碳水化合物含量，结果表明：2种藻均在低光下脂肪含量多，碳水化合物含量少。藻类细胞新陈代谢产物如铜绿微囊藻产生的微囊藻毒素、雨生红球藻产生的虾青素等均受到光照强度的影响，吴溶等[47]证实了最利于铜绿微囊藻产毒的光照强度是54 μmol/(m2·s)；顾洪玲等[5]的研究发现，126 μmol/(m2·s)的光照强度最适合雨生红球藻中虾青素的大量积累。
1.3 其他光照条件对藻类的影响
除光照强度外，其他光照条件如光照周期、光谱组合、光强波动等也会对藻类产生影响。光照周期是指24 h内光照时间和黑暗时间的分配比例，又称光暗比(L/D)。Xu等[48]研究了不同光照周期对盐生杜氏藻生长的影响，发现光照时间越长，该藻的生长速率越快，最终藻类生物量越高。铜绿微囊藻的最适光照周期为9 L/15D，绿色微囊藻和刚毛藻的最适光照周期为12 L/12D[49-50]。小球藻、斜生栅藻、湛江等鞭金藻、青岛大扁藻、绿色杜氏藻和绿色巴夫藻的最适生长周期均为18 L/6D[19, 21, 39]。
藻类常见的几种光合色素中，能够进行光合作用的主要有叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素，3种色素对光的吸收带不同，进而导致藻类因色素组成差异而对不同波长光照的吸收利用情况不同。因此，光谱组合对藻类也存在一定的影响。李默楠等[34]研究钝顶螺旋藻发现：450～465 nm+650～660 nm波长组合下，螺旋藻的最终产量最高，同时红光比蓝光的影响作用更大。顾洪玲等[5]研究雨生红球藻证实：组合光谱更有利于藻类生长，红白光比例2∶1更适合藻类生长，蓝白光比例3∶1最适合虾青素的累积。对于青岛大扁藻、斜生栅藻和小球藻，白光下生长速率最大，相对较为适宜的是红光和白光，但蓝光培养的叶绿素a含量最高[19, 21]。蓝藻与其他藻的吸收光谱相比，在波长620 nm左右存在一较为明显的吸收峰，对于非藻类颗粒物、黄质丰富的大型浅水湖泊而言，随着水深增加，短波光衰减更多，有利于蓝藻成为优势种。
与恒定光照强度相比，周期性波动的光强也会对藻类产生影响。经研究证实[51]，在周期性波动光强下，铜绿微囊藻生物量降低14%，颜色稍黄，叶绿素a和类胡萝卜素分别降低12.7%和55.5%；斜生栅藻各项光合参数都有下降，生物量降低24%，藻体严重泛黄，叶绿素a和类胡萝卜素含量分别降低了78%和74%。Litchman[52]研究了不同光照强度下，波动光强与恒定光强对藻类的影响，结果表明：低平均光强下，波动光强与恒定光强相比，能小幅提高硅藻的生长速率，但会抑制蓝藻和绿藻的生长。当光照强度在饱和光强附近波动时，不会对藻类生长产生明显影响；当光强在限制光强和抑制光强间波动时，会对藻类生长速率产生一定的提高。这一机制对于自然环境中藻类生长趋势的预测和优势藻种的判断具有重要意义。
2 光照对藻类影响机制的应用
2.1 资源型藻类的高效利用
总体上，在资源型藻类高效利用中，光照条件的控制主要有促进藻类生长、提高藻类细胞内目标物质含量和强化藻类特定功能3个目标。
1)通过控制光照条件促进藻类生长，提高藻类生物量。这一机制主要应用于以藻类为目标产物的医疗、食品和养殖领域，如螺旋藻含有丰富的营养成分及多种生物活性物质。关于螺旋藻生长的最适光照强度、光照波长、光谱组合等，前文研究都有涉及。应用这一机制的典型藻类还有具备药用价值的集胞藻，因富含不饱和脂肪酸而被广泛用作养殖生物饵料的新月菱形藻、等鞭金藻和卵形隐藻，可用于食品、医药和饵料的斜生栅藻和用于化学毒性评估的月牙藻等。
2)通过控制光照条件提高藻类胞内目标物质含量。雨生红球藻是应用这一机制进行控制的典型代表藻类。据报道，雨生红球藻是积累虾青素能力最强的生物。虾青素是一种红色酮式类胡萝卜素，具有超强抗氧化活性，不仅可以作为鱼虾养殖饲料的添加剂，在人类的食品、药品、化妆品和高级营养保健品等领域也有广泛应用[53]。相关研究表明[5, 17]：中等光强80 μmol/(m2·s)条件下，最适于雨生红球藻细胞生长，却不利于虾青素的积累；高光强200 μmol/(m2·s)条件下，明显抑制雨生红球藻细胞生长，但虾青素含量明显提高；继续增加光强，单个细胞中的虾青素含量显著增加；蓝、白光3∶1的比例最适合虾青素的积累。应用这一机制的典型藻类还有可用于提取类胡萝卜素和生物活性物质的绿球藻，需要提高不饱和脂肪酸含量的各种饵料微藻，需要提高胞内油脂含量作为生物燃料的盐生杜氏藻[48]等。
3)通过控制光照条件强化藻类某一方面的特定功能，如光合产氧功能、吸收氮磷功能、生物富集功能等。藻类在污水处理中的应用是最典型代表。肖余生等[54]研究了不同光照条件下小球藻对2种放射性元素的浓缩效果，结果表明：浓缩系数表现为全光照>半光照>黑暗。杨晶晶等[55]研究光照条件对斜生栅藻处理高氨氮废水效率的影响，发现光照条件对氨氮去除率的影响程度顺序为光照强度>光波长>光时间。其他常见应用包括提高用于光生物反应器的蛋白核小球藻的生物质产率[56]，强化螺旋藻对锌的富集功能[57]，强化隐藻对铁磷的吸收[42]等。
2.2 有害藻类科学防控
有害藻类水华是近年来全球普遍关注的环境问题，在自然水体中，光照条件同时影响藻类的生物量、种群结构、垂直迁移和毒素释放。利用这一影响机制，一方面可以根据自然环境中光照条件的变化对藻类生长和分布情况进行预测预防；另一方面可以通过控制或影响光照条件对有害藻类进行抑制。
乔方利等[58]用模型模拟研究了长江口海域光照对赤潮藻类的影响，结果表明：光照强度降至原始值的50%时，浮游植物总量会受到很大限制，当光照降至35%以下时，将不会有明显赤潮现象发生。张莉[31]研究了温度和光照对阿氏颤藻生长的影响，发现多云低温时，阿氏颤藻的密度偏低，而高强光照射时，阿氏颤藻密度会明显上升，水深50 cm处的阿氏颤藻密度略大于水面处，证明过高光照会反过来抑制阿氏颤藻的生长。陈晓峰等[59]比较研究了微囊藻和栅藻在不同光照条件下的竞争情况，结果发现低光照条件下微囊藻的竞争能力较强，高光照条件下，栅藻更有机会成为优势种。黄昌春等[60]研究了太湖秋季水下光场结构，发现水下光场的光能主要分布在青光和黄绿光波长范围内，这样的光谱结构适合同时含有叶绿素和藻蓝蛋白、藻红蛋白的铜绿微囊藻和斜生栅藻生长。应用上述规律有助于研究者对水华发展进行预测。
近年来，基于对光照影响藻类机制的掌握，众多学者提出了通过改变光照条件控制藻类的技术手段。较为常见的是遮光控藻技术。日本小岛贞男针对某水库开展了遮光控藻的示范研究，采用塑料制浮板遮光，覆盖水面50%～60%，遮光30 d左右微胞藻属消失。孙扬才[61]选用市售遮阳网作为遮光材料，有效降低了水下光照度，改变了微囊藻在水下的分布，并大幅降低了水中的叶绿素a浓度。周起超等[62]在滇池开展了遮光围隔试验，结果发现遮光率为85%时利于浮游植物生长，遮光率为99%时抑制浮游植物生长，且生物量可削减28.8%。陈雪初等[63]的研究结果表明：遮光能够大幅削减藻类生物量，显著抑制藻类光合产氧速率，促使藻类消亡。
3 总结与展望
作为藻类生长和生理活动最关键的影响因子之一，光照对藻类影响机制的研究对于资源藻类的高效利用和有害藻类的科学防控具有重要意义。目前国内外相关研究关注的光照因素主要包括光照强度、光照周期、光谱组合和光强波动等。光照与藻类生长密切相关，每种藻类都具有其最适应生长的光强范围，但这个范围会因光照周期、光谱组合和一些非光照环境因子的变化而发生变化，对此规律的掌握可用于通过光照条件的控制最大化提高或降低目标藻类的生物量。光照条件的改变会引起藻类胞内生化组分含量的改变，如光合色素、不饱和脂肪酸、油脂、碳水化合物等，利用这一机制可以通过光照条件的控制提高藻类相关产品产量。光照还会影响藻类对特定物质的吸收和释放，以及藻类对能源的转化效率，因此可通过改变光照条件，提高藻类对特定污染物的去除效率和藻类光生物反应器的效率。
光照对藻类的影响需要系统研究。根据目前文献综述的情况，认为未来相关研究可以从以下方面考虑：1)对单一藻类基于全光照因素的系统研究。目前此类研究大多仅关注部分光照因素，缺乏同时考虑光照强度、光照周期、光谱组合和光强波动的全面研究，进而导致研究结果不具有普适性。2)光照与其他环境因子的协同作用。光照对藻类的影响与温度、营养盐、生物环境、水动力条件、气体条件等多方面因素存在协同作用，需要根据研究目标开展多因素的正交试验研究。3)自然环境中的光照控制技术。光照对藻类影响机制在控制有害藻类水华方面的应用，还有赖于自然环境中光照控制技术的发展。现有的遮光控藻技术距离广泛应用尚远，有赖于更多探索。
[1] Lehmuskero A, Skogen Chauton M, Boström T. Light and photosynthetic microalgae: a review of cellular-and molecular-scale optical processes[J]. Progress in Oceanography, 2018, 168: 43-56.10.1016/j.pocean.2018.09.002.
[2] Mallick N. Biotechnological potential of immobilized algae for wastewater N, P and metal removal: a review[J]. BioMetals, 2002, 15(4): 377-390.DOI: 10.1023/A:1020238520948.
[3] Brennan L, Owende P. Biofuels from microalgae—A review of technologies for production, processing, and extractions of biofuels and co-products[J]. Renewable and Sustainable Energy Reviews， 2010, 14(2): 557-577.
[4] Harwood J L, Jones A L. Lipid metabolism in algae[J]. Advances in Botanical Research, 1989, 16: 1-53.
[5] 顾洪玲，管斌，孔青，等. LED灯的光照对雨生红球藻细胞生长及虾青素积累的影响[J]. 海洋湖沼通报, 2014(2): 45-50.
[6] 鲁纯养，车凤琴，周荣，等. 光照度和温度对螺旋藻生长速率及品质的影响[J]. 北京农业工程大学学报, 1992，12(2): 31-37.
[7] 徐华兵，王龙乐，曾权辉，等. 水下LED光照对凡纳滨对虾养殖水环境因子和浮游植物群落变化的影响[J]. 生态科学, 2017, 36(5): 104-113.
[8] Sun R, Sun P, Zhang J, et al. Microorganisms-based methods for harmful algal blooms control: a review[J]. Bioresource Technology, 2018, 248: 12-20.10.1016/j.biortech.2017.07.175.
[9] Singh S P, Singh P. Effect of temperature and light on the growth of algae species: a review[J]. Renewable and Sustainable Energy Reviews, 2015, 50: 431-444.10.1016/j.rser.2015.05.024.
[10] 曾蓓蓓，黄旭雄，危立坤，等. 4株淡水微藻的适宜温度、光照强度及其细胞组成[J]. 上海海洋大学学报, 2014，23(6): 856-862.
[11] Xue S, Su Z, Cong W. Growth of Spirulina platensis enhanced under intermittent illumination[J]. Journal of Biotechnology, 2010, 151(3): 271-277.
[12] 陶宗娅，邹琦. 植物光合作用光抑制分子机理及其光保护机制[J]. 西南农业学报, 1999，12(增刊2): 9-18.
[13] 刘世明，朱雪竹，张民. 铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)和蛋白核小球藻(Chlorella pyrenoidosa)生长及光合活性对温度和光照交互作用的响应[J]. 湖泊科学, 2014, 26(5): 773-779.
[14] 李娜，李彦军，祁保霞. 温度、光照、盐度对刚毛藻光合作用的影响[J]. 内蒙古民族大学学报(自然科学版), 2009(6): 659-661.
[15] 卿人韦，叶华勋，李扬，等. 在高强度光照胁迫下极大螺旋藻两种抗氧化酶活力变化的研究[J]. 四川大学学报(自然科学版), 2003，40(3): 565-569.
[16] 严佳琦，黄旭雄，陶妍，等. 五种淡水微藻的适宜培养温度和光照强度[J]. 生态学杂志, 2012(5): 1104-1110.
[17] 才金玲，欧阳泽瑞，陈国兴，等. 光照强度对雨生红球藻细胞生长和虾青素积累的影响[J]. 食品科技, 2013(1): 17-20.
[18] 陆开形，蒋霞敏，翟兴文. 光照对雨生红球藻生长的影响[J]. 河北渔业, 2002(6): 6-8.
[19] 严美姣，王银东，胡贤江. 光照对小球藻、斜生栅藻生长速率及叶绿素含量的影响[J]. 安徽农学通报, 2007，13(23): 27-29.
[20] 胡小贞，金相灿，储昭升，等. 太湖铜绿微囊藻与四尾栅藻的光竞争及模拟优势过程初探[J]. 农业环境科学学报, 2005，24(3): 538-543.
[21] 刘青，张晓芳，李太武，等. 光照对4种单胞藻生长速率、叶绿素含量及细胞周期的影响[J]. 大连水产学院学报, 2006，21(1): 24-30.
[22] 欧阳峥嵘，温小斌，耿亚红，等. 光照强度、温度、pH、盐度对小球藻(Chlorella)光合作用的影响[J]. 武汉植物学研究, 2010, 28(1): 49-55.
[23] 张楠，陈蓉，王永忠，等. 光照条件对跑道池光生物反应器内蛋白核小球藻生长特性的影响[J]. 环境工程学报, 2015，9(3): 1496-1500.
[24] 袁著涛，董晓煜，刘升平. 温度和光照对单细胞绿藻1102生长影响的研究[J]. 水产科学, 2014，33(2): 123-126.
[25] 陈雪初，孙扬才，曾晓文，等. 低光照度对源水中铜绿微囊藻增殖的抑制作用[J]. 中国环境科学, 2007，27(3): 352-355.
[26] 王崇，王海瑞，徐晓菡，等. 光照与磷对铜绿微囊藻生长的交互作用[J]. 环境科学与技术, 2010, 33(4): 35-48.
[27] 顾林娣，王清，蔡霞，等. 不同光照度对3种藻生长的影响(简报)[J]. 植物生理学通讯, 2001，37(5): 416-418.
[28] 孟顺龙，裘丽萍，王菁，等. 光照对普通小球藻和鱼腥藻生长竞争的影响[J]. 生态环境学报, 2015, 24(10): 1654-1659.
[29] 殷志坤，李哲，王胜，等. 磷限制下光照和温度对水华鱼腥藻生长动力学的影响[J]. 环境科学, 2015(3): 963-968.
[30] 尚帅. 温度、光照对长江口几种优势藻类生长的影响研究[D]. 上海：上海师范大学, 2017.
[31] 张莉. 双龙湖水华藻类—阿氏颤藻生长温度与光照研究[D]. 重庆：重庆大学, 2011.
[32] 贺春花，黄翔鹄，李长玲，等. 温度、光照度、盐度和pH对颤藻生长的限制条件研究[J]. 渔业现代化, 2011，38(6): 20-25.
[33] 聂利华，李训仕，刘亚群，等. 温度、光照、盐度与pH对淡水蓝藻拟柱胞藻生长的影响[J]. 生态科学, 2016(4): 102-108.
[34] 李默楠，张婷婷，胡晓剑，等. LED不同光照条件对螺旋藻生长的影响[J]. 照明工程学报, 2018, 29(4): 35-38.
[35] 薛升长，张庆华，吴霞，等. 钝顶螺旋藻在不同光照条件下的放氧特性[J]. 生物工程学报, 2011(4): 606-613.
[36] 石娟，潘克厚. 不同光照条件对小新月菱形藻和等鞭金藻8701生长及生化成分的影响[J]. 中国水产科学, 2004，11(2): 121-128.
[37] 徐婷婷，路建周，靳萍，等. 温度、光照和氮磷浓度对谷皮菱形藻生长的影响[J]. 淡水渔业, 2014，44(3): 39-44.
[38] 晏妮，胡晓红，陈橼. 小头端菱形藻生长的最适光照强度及氮磷比[J]. 安徽农业科学, 2013, 41(28): 11266-11268.
[39] 华雪铭，周洪琪，丁卓平. 温度和光照对微藻的生长、总脂肪含量及脂肪酸组成的影响[J]. 上海水产大学学报, 1999，8(4): 309-315.
[40] 郭瑾，杨维东，刘洁生，等. 温度、盐度和光照对球形棕囊藻生长和产毒的影响研究[J]. 环境科学学报, 2007，27(8): 1341-1346.
[41] 冯竞楠，曾昭琪，杨永华. 不同培养基、温度、光照及pH值对卵形隐藻生长的影响[J]. 河南大学学报(自然科学版), 2005，35(2): 63-66.
[42] 翁焕新，孙向卫，秦亚超，等. 光照强度对隐藻吸收铁和磷的影响[J]. 地球化学, 2007，36(4): 383-390.
[43] 何振平，王秀云，樊晓旭，等. 温度和光照对塔胞藻生长的影响[J]. 水产科学, 2007(4): 218-221.
[44] Zhou Q, Zhang P, Zhang G. Biomass and carotenoid production in photosynthetic bacteria wastewater treatment: effects of light intensity[J]. Bioresource Technology, 2014, 171: 330-335.10.1016/j.biortech.2014.08.088.
[45] Foy R H, Gibson C E. Photosynthetic characteristics of planktonic blue-green algae: the response of twenty strains grown under high and low light[J]. British Phycological Journal, 1982, 17(2): 169-182.10.1080/00071618200650171.
[46] Sukenik A, Carmeli Y, Berner T. Regulation of Fatty Acid Composition by Irradiance Level in the Eustigmatophyte Nannochloropsis Sp[J]. Journal of Phycology, 1989, 25(4): 686-692.
[47] 吴溶，崔莉凤，卢珊，等. 温度光照对铜绿微囊藻生长及藻毒素释放的影响[J]. 环境科学与技术, 2010，33(增刊1): 33-36.
[48] Xu Y, Ibrahim I M, Harvey P J. The influence of photoperiod and light intensity on the growth and photosynthesis of Dunaliella salina (chlorophyta) CCAP 19/30[J]. Plant Physiology and Biochemistry. 2016, 106: 305-315.
[49] 沈英嘉，陈德辉. 不同光照周期对铜绿微囊藻和绿色微囊藻生长的影响[J]. 湖泊科学, 2004，16(3): 285-288.
[50] 李爵乾，王艳平，谢恩义，等. 温度、光照周期和盐度对刚毛藻生长的影响[J]. 南方农业, 2018，12(9): 109-110.
[51] 孙昕，何飞飞，李鹏飞，等. 光照周期性波动对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)和斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)生长的抑制[J]. 湖泊科学, 2018, 30(5): 1309-1318.
[52] Litchman E. Growth rates of phytoplankton under fluctuating light[J]. Freshwater Biology, 2000(44): 223-235.
[53] Nagaraj S, Rajaram M G, Arulmurugan P, et al. Antiproliferative potential of astaxanthin-rich alga Haematococcus pluvialis Flotow on human hepatic cancer (HepG2) cell line[J]. Biomedicine and Preventive Nutrition, 2012, 2(3): 149-153.
[54] 肖余生，陈时华，周名江，等. 光照、温度对小球藻吸收～(60)Co,～(137)Cs影响的实验研究[J]. 海洋与湖沼, 1985(4): 304-309.
[55] 杨晶晶，端允. 响应面法优化斜生栅藻处理高氨氮废水的光照条件[J]. 科学技术与工程, 2018(19): 329-334.
[56] 沈佳，李亚鹤，张琳，等. 蛋白核小球藻生长和无机碳利用对不同光照强度和CO2浓度的响应[J]. 植物生态学报, 2016(9): 933-941.
[57] 高海洋，李高荣，师文庆，等. LED光照对螺旋藻生长及锌富集的影响[J]. 广东海洋大学学报, 2016, 36(3): 65-70.
[58] 乔方利，袁业立，朱明远，等. 长江口海域赤潮生态动力学模型及赤潮控制因子研究[J]. 海洋与湖沼, 2000(1): 93-100.
[59] 陈晓峰，逄勇，颜润润. 竞争条件下光照对两种淡水藻生长的影响[J]. 环境科学与技术, 2009，32(6): 6-11，28.
[60] 黄昌春，李云梅，孙德勇，等. 秋季太湖水下光场结构及其对水生态系统的影响[J]. 湖泊科学, 2009，21(3): 420-428.
[61] 孙扬才. 富营养化饮用水源地遮光控藻技术研究[D]. 上海：上海交通大学, 2008.
[62] 周起超，宋立荣，李林. 遮光对滇池春季藻类水华的影响[J]. 环境科学与技术, 2015，38(9): 53-59.
[63] 陈雪初，孙扬才，张海春，等. 遮光法控藻的中试研究[J]. 环境科学学报, 2007，27(11): 1830-1834.